Деление клетки. Митоз

Митоз (от греч. mitos- нить), непрямое деление, основной способ деления эукариотных клеток. Биол. значение М. состоит в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток и сохраняет преемственность в ряду клеточных поколений. В 1874 И. Д. Чистяков описал ряд стадий (фаз) М. в спорах плаунов, ещё не ясно представляя себе их последовательность. Детальные исследования по морфологии М. впервые были выполнены Э. Страсбургером на растениях (1876−79) и В. Флеммингом на животных (1882). Продолжительность митоза в среднем 1−2 ч., различна для разных видов клеток. Процесс зависит также и от условий внешней среды (температуры, светового режима и других показателей).

Фазы митоза

В процессе М. условно выделяют неск. стадий, постепенно и непрерывно переходящих друг в друга: профазу, прометафазу, метафазу, анафазу и телофазу. Длительность стадий М. различна и зависит от типа ткани, физиол. состояния организма, внеш. факторов; наиб. продолжительны первая и последняя.

В профазе хорошо видны центриоли — образования, находящиеся в клеточном центре и играющие роль в делении дочерних хромосом животных. (Напомним, что у высших растений нет центриолей в клеточном центре, который организует деление хромосом.) Мы же рассмотрим митоз на примере животной клетки, поскольку присутствие центриолей делает процесс деления клетки более наглядным. Центриоли делятся и расходятся к разным полюсам клетки. От центриолей протягиваются микротрубочки, образующие нити веретена деления, которое регулирует расхождение хромосом к полюсам делящийся клетки.

Важнейшие признаки профазы — конденсация хромосом, распад ядрышек и начало формирования веретена деления, снижение активности транскрипции (к концу профазы синтез РНК прекращается). Веретено деления образуется либо с участием центриолей, образуя митотический аппарат (в клетках животных и нек-рых низших растений), либо без них (в клетках высших растений и нек-рых простейших). У водорослей, низших грибов и ряда простейших веретено может формироваться внутри ядра (т. н. закрытый М.). Прометафаза начинается распадом ядерной оболочки на фрагменты и беспорядочными движениями хромосом в центр. части клетки, соответствующей зоне бывшего ядра. При «закрытом М.» оболочка ядра сохраняется в течение всего М. Хромосомы спирализуются и в результате этого укорачиваются и утолщаются, и их уже можно наблюдать в световой микроскоп. Еще лучше они видны на следующей стадии митоза — метафазе.

В Метафазе завершается формирование веретена деления. Хромосомы перестают двигаться и выстраиваются по экватору веретена, образуя экваториальную пластинку. При этом хорошо видно, что каждая хромосома, состоящая из двух хроматид, имеет перетяжку — центромеру (рис 2). Хромосомы своими центромерами прикрепляются к нитям веретена деления. После деления центромеры каждая хроматида становится самостоятельной дочерней хромосомой. Синтез белка снижен на 20−30% по сравнению с интерфазой. На этой стадии М. клетки наиб. чувствительны к холоду, колхицину, его производным и др. агентам, воздействие к-рых разрушает веретено деления и приводит к пекращению деления клеток (К-митоз). При низких дозах повреждающих агентов нормальное течение М. восстанавливается через несколько часов после их воздействи; более высокие дозы приводят либо к гибели клетки, либо к ее полиплоидизации.

Анафаза — самая короткая стадия М. Характеризуется разделением сестринских хроматид и расхождением хромосом к противоположным полюсам клетки. Скорость их движения в среднем 0,2−5 мкм/мин. В ряде случаев движение хромосом к полюсам клетки сопровождается дополнит. расхождением полюсов друг от друга.