Анаэробные сообщества микроорганизмов, разрушающих ароматические ксенобиотики
Содержание.
1.Введение
2.Биодеградация
3.Аэробный и анаэробный метаболизм ароматических соединений
3.1.Ароматические субстраты и пути их разрушения в анаэробных условиях
4.Синтрофные ассоциации и консорциумы, разлагающие аминоароматические вещества
5.Технологический аспект
6.Заключение
7.Список использованной литературы
1.Введение.
С развитием химической промышленности в биосферу стало поступать более тысячи различных ксенобиотиков, которые в значительной степени загрязняют окружающую среду. Известно, что соединения, вносимые человеком в окружающую среду в последнее время (инсектициды, гербициды, детергенты и другие ксенобиотики) помимо того, что очень токсичны, ещё и устойчивы в среде (что представляет опасность для человека и животных).В настоящее время нагрузка на естественные процессы самоочищения биосферы является избыточной, и параллельно с деструкцией загрязнений идёт их постепенное накопление в окружающей среде. Деградация ксенобиотиков микроорганизмами является одной из важных проблем защиты биосферы.
2.Биодеградация.
Биоразрушение (биодеградация) — это преобразование сложных веществ с помощью биологической активности. Это широкое понятие включает три более узких процесса: 1) трансформацию, или незначительные изменения молекулы; 2) фрагментацию, или разложение сложной молекулы на более простые соединения и 3) минерализацию, или превращение сложного вещества в самые простые (Н2О, СО2, Н2, NH3, CH4
Наиболее активно участвуют в разрушении ксенобиотиков бактерии и грибы, основное количество которых выделено из почвы и воды. Представители бактерий относятся к различным родам Грам-отрицательных и Грам-положительных аэробных и анаэробных организмов. Из наиболее важных аэробных Грам-отрицательных бактерий следует отметить виды родов Pseudomonas, Sphingomonas, Burkholderia, Alcaligenes, Acinetobacter, Flavobacterium, метанокисляющие и нитрифицирующие бактерии, а из Грам-положительных — представителей родов Arthrobacter, Nocardia, Rhodococcus и Bacillus.
Некоторые виды нитрат- и сульфатредуцирующих бактерий, а также метаногенные археи активно участвуют в анаэробной деградации ксенобиотиков. Грибы, способные аэробно разрушать такие соединения, относятся к родам Phanerochaete (возбудители «белой гнили»), Penicillium, Aspergillus, Trichoderma, Fusarium(Шлегель, 1987).
Особую актуальность разрушающая способность микроорганизмов приобрела в последние десятилетия в связи с увеличивающимся присутствием в биосфере устойчивых загрязнителей антропогенного происхождения, причем нередко в масштабах, превышающих природную самоочищающую способность. Дело в том, что человеку удалось создать такие соединения, которые не разрушаются в природе в обычных условиях. Это различные синтетические полимеры, красители, пестициды, фармацевтические препараты, моющие средства
3.Аэробный и анаэробный метаболизм ароматических соединений.
Существует два типа метаболизма ароматических субстратов, аэробный и анаэробный. Аэробная деградация простых ароматических соединений инициируется введением в молекулу одной или двух гидроксильных групп под действием моно- или диоксигеназ. Далее катехол подвергается орто- или мета-расщеплению ароматического кольца с образованием соответствующих производных муконовой кислоты. Эти неароматические продукты дальше окисляются с использованием реакций общих метаболических путей до воды и углекислоты. Если на бензольном кольце имеются заместители, то они могут преобразовываться и отщепляться как до, так и после раскрытия кольца. Разложение ароматических кислот может начинаться с неокислительного декарбоксилирования, приводящего к образованию фенолов, которые затем окисляются в линейные непредельные дикарбоновые кислоты (Elder, 1994;Heider, 1997).Основными микроорганизмами, разрушающими в аэробных условиях простые ароматические соединения, являются представители родов Pseudomonas, Alcaligenes, Bacillus и грибы рода Aspergillus, широко распространенные в почвенных и водных экосистемах.
В анаэробных условиях, при отсутствии такого окислителя как кислород, разрушение ароматических веществ происходит более сложно, в многоэтапном процессе при участии различных ферментов. Микроорганизмы способны использовать широкий набор ароматических субстратов в нитрат-, сульфат-, железо- и карбонат-восстанавливающих условиях. Основными этапами процесса биодеградации являются активирование бензольного кольца, его разрыв и образование С1— и С2-соединений. Активирование кольца может быть результатом реакций карбоксилирования, анаэробного гидроксилирования и образования КоА-тиоэфиров ароматических кислот. В последней реакции участвуют растворимые, неспецифичные, индуцибельные КоА-лигазы или КоА-трансферазы. Центральным интермедиатом процесса биодеградации ароматических соединений является бензоил-КоА, который подвергается серии последовательных восстановлений под действием бензоил-КоА-редуктазы и гидролитическому расщеплению образовавшегося производного циклогексана. Первым неароматическим продуктом является пимелил-КоА. Далее происходит ряд окислений и декарбоксилирование глутаконил-КоА с образованием в конечном счете ацетил-КоА (Heider, 1997; Kleerebezem, 1999;Lochmeyer, 1992).Лишь немногие микроорганизмы, способные к биодеструкции ароматических соединений, выделены в виде чистых культур. Это Pseudomonas sp., Thauera aromatica, T. chlorobenzoica, Desulfobacterium anilini, Azoarcus evansii, Magnetospirillum sp., Delftia acidovorans, Rhodopseudomonas palustris, Syntrophus gentinae и S. buswellii. Значительно больше сведений о биодеградации таких соединений анаэробными микробными сообществами. В метаногенных условиях конечные стадии биодеструкции представлены археями родов Methanobacterium, Methanospirillum, Methanosarcina, Methanosaeta.
Биодеструкция поверхностно-активных веществ типа алкилбензолсульфонатов, имеющих в алкильной цепи от одного до трех атомов углерода, начинается с сульфонатной группы, а у соединений с бульшим числом атомов — с боковой цепи. В аэробных условиях такие соединения разлагаются бактериями и грибами, способными к деструкции ароматических соединений. В отсутствие кислорода разрыв C-S-связи сульфоароматических соединений могут проводить бактерии с бродильным типом метаболизма. Процессы анаэробной деградации алкилбензолсульфонатов эффективней идут в сообществе, содержащем микроорганизмы родов Clostridium, Desulfovibrio, Methanobacterium, Methanosarcina.
3.1.Ароматические субстраты и пути их разрушения в анаэробных условиях.
Микроорганизмы-денитрификаторы могут использовать п-крезол, ванилат, катехол, анилин, нитробензол, хлорбензоат, бензиловый спирт, толуол, этилбензол, а также аминокислоту фенилаланин.
Синтрофные метаногенные ассоциации (Syntrophus buswellii, S. gentianae) разлагают бензоат, кротонат, гентизат и гидрохиноны.
Thauera aromatica и Azoarcus evansii используют 2- и 4-аминобензойные кислоты и их тиоэфиры. Помимо этого, могут быть использованы толуол, фенол, фенилпируват, фторзамещённая ароматика, фенилацетальдегид, фенилглиоксилат, алкилбензолы, терефталат и др.(Kleerebezem, 1999;Lochmeyer, 1992).
4.Синтрофные ассоциации и консорциумы, разлагающие аминоароматические вещества.
Синтрофизм—особый случай симбиотической кооперации между метаболически разными типами бактерий, которые зависят друг от друга при разрушении субстратов.
Термин «консорциум» используется для описания различных коопераций микроорганизмов. В примечании к Правилу 31 в «Международном кодексе номенклатуры бактерий"(1978) говорится:"Консорциум—это совокупность или ассоциация двух или более организмов».Таким образом, в это понятие входят и такие формы сообществ микроорганизмов, как ассоциация и смешанная культура.